Генетики на основе Y-хромосомного исследования установили, какие народы ближе всех по генофонду к тувинской нации

Республика Тыва находится на пересечении древних и современных миграционных путей, связывающих восток и запад Евразии. Поскольку история Тывы долгое время была связана с Монголией, историки предполагают значительное влияние монгольских племен на ее население. Но оставила ли монгольская экспансия свой след в генофонде тувинцев? Генетики попробовали выяснить это, изучив изменчивость Y-хромосомы двух тувинских родов, для которых предполагается наибольшее монгольское влияние. Спектры Y-хромосомных гаплогрупп обоих родов — монгуш и ооржак - оказались сходными. В среднем две трети их генофондов  (63 %)  составляют «североевразийские»   гаплогруппы (N*, N1a2, N3a, Q), а  «центральноазиатские» гаплогруппы (C2, O2) — менее пятой части (17 %) генофонда.

Для монголов наблюдается прямо противоположное соотношение: 10 % «североевразийских» и 75 % «центральноазиатских» гаплогрупп. Анализ не выявил  явного влияния монголь­ской экспансии на генофонд изученных тувинских родов и тувинцев в целом. Генетическое сходство этих родов с популяциями Хакасии и Алтая позволяет сделать вывод об формировании их генофондов на основе автохтонного населения (предположитель­но, самодийско-кетского).

Генофонд любого народа хранит его биологическую историю. Изучая его, можно прочитать, какие популяции и в какое время внесли свой вклад в формирование  современного населения. Если же в структуре общества сохранилась родовая структура, она служит дополнительным ориентиром для генетиков, поскольку принадлежность к роду наследуется по мужской линии, так же как и Y-хромосома. К таким народам, с сохранившейся родовой структурой, относятся и тувинцы. Специалисты из нескольких научных центров — Кызыла (Республика Тыва), Москвы, Астаны (Казахстан), Уфы и Кемерово — исследовали генофонд тувинцев на примере двух наиболее многочисленных тувинских родов.

Результаты исследования опубликованы в двух статьях: в «Вестнике Вавиловского общества генетиков и селекционеров» и в «Вестнике Тувинского государственного университета». В работе удалось найти ответ на один из главных вопросов этногенеза тувинцев – — каков вклад монгольской экспансии в из генофонд? А заодно продемонстрировать возможности комплексного подхода к изучению родовой структуры тувинцев.

Республика Тыва (Тува) расположена в самом сердце Азии – ее географическом центре, среди гор и пред­горий Алтае-Саян. Через Тыву проходили и древ­ние миграционные пути, и более поздние, соединявшие восток и запад Евразии. В течение длительного времени здесь происходило смешение различных пле­мен, смена языков и культурно-религиозных практик. В разные исторические периоды территория современной Тувы входила в состав различных государственных образований: империи Хунну, Древнетюркского, Уйгурского, Древнекыргызского каганатов, Монгольской империи Чингизидов, маньчжурской империи Цин. Сейчас тувинцы говорят на языке тюркской семьи, при этом исповедуют буддизм, хотя среди населения сохраняются и традиционные практики (шаманизм). Очень интересно, как миграции и смешения отразились на генофонде тувинцев, в частности, степень монгольского влияния остается актуальной проблемой их этногенеза. Авторы работы напоминают, что историческая судьба в течение долгого времени объединяла тувинские и монгольские племена, входившие в рамках Внешней Монголии в состав Китая (империи Цин). Тувинский народ обрел независимость в 1921 году с возникновением Тувинской народной республики, впоследствии вошедшей в состав СССР.

Антропологическое исследование тувинцев показало, что население, с одной стороны, имеет сходство с казахами, алтайцами, киргизами, а с другой – с монголами и якутами. Анализ соотношения двух компонентов – южносибирского и центральноазиатского привел антропологов к выводу, что южносибирский пласт в этногенезе тувинцев был более ранним.

Гипотезы происхождения тувинских родов

Для исследования монгольского следа в генофонде тувинцев авторы работы выбрали именно те тувинские рода, для которых монгольское влияние предполагается наиболее значимым. Это семь из 26 тувинских родов, из которых два – наиболее многочисленны: монгуш и ооржак (суммарно они составляют треть численности всех тувинцев). Исходной территорией проживания этих родов служили западная и частично центральная Тыва. Сегодня представители рода монгуш (около 57.5 тысяч человек) проживают по всей республике, а рода ооржак (около 25 тысяч человек) – в основном в Западной Тыве.

В рамках историко-этнографического подхода нет однозначного мнения о происхождении этих родов — существуют две основные гипотезы: «монгольская» и «тюркская». В соответствии с монгольской гипотезой, этноним «монгуш» происходит непосредственно от этнонима «монгол», а этноним «ооржак» происходит от старомонгольского «огурчак» (брошенный, покинутый, одинокий) и современного монгольского «оорцог» (обособленный, отдельный). «Тюркская» гипотеза связывает этноним «ооржак» с тюркским «огур» (от которого впоследствии произошел «уйгур»). А этноним «монгуш», по мнению тюрколога-тувиноведа Б.И.Татаринцева, имеет близкие по звучанию соответствия в киргизском, башкирском, чувашском, якутском и древнетюркском языках.

Таким образом, для обоих наиболее многочис­ленных родов тувинцев существуют две альтернативные версии их происхождения: одна возводит их этногенез к монголам или в целом к пришлому населению из Центральной Азии, вторая версия связывает их проис­хождение с автохтонным населением, которое позднее перешло на тюркский язык. Использованный в данной работе геногеографический подход позволил исследовать эту проблему с новой стороны — генетической.

Цель работы авторы сформулировали так – впервые по широкой панели SNP-маркеров Y-хромосомы изучить структуру генофонда наиболее многочисленных тувинских родов монгуш и ооржак, для которых предполагается значительный вклад «монгольского» компонента, выявить их генетические связи с народами Сибири и Центральной Азии и дать «верхнюю оценку монгольского влияния» на генофонд тувинцев в целом.

Была собрана выборка образцов венозной крови среди представителей родов  монгуш и ооржак на территории Республики Тыва. Сбор образцов проходил в экспедициях, организованных под руководством д.б.н., профессора Медико-генетического научного центра  Е.В.Балановской, при строгом соблюдении критериев: в выборку включали только неродственных между собой мужчин, все предки которых по отцовской линии до третьего поколения относили себя к данному роду и проживали на данной территории.

Было проведено генотипирование образцов по широкой панели SNP-маркеров, и на основе частот гаплогрупп Y-хромосомы в популяциях рассчитаны генетические расстояния. Для выявления генетических взаимоотношений между популяциями применили методы многомерного анализа. 

Генетические портреты тувинских родов

В генофонде рода монгуш выявлено 10 гаплогрупп. Более тре­ти генофонда (39 %) составили субветви гаплогруппы N. Из остальных гаплогрупп R1a1a, C2 и Q встречены  с равными частотами (19 %).

В генофонде рода ооржак выявлено 9 гаплогрупп. С наибольшей частотой (30 %) встречена гаплогруппа N3a, с равными частотами (15 %) – гапло­группы N1a2, N3a5, R1a1a. Более редки (7 %) гаплогруппы Q и C2b1a3.

Авторы подчеркивают, что в целом генофонды двух родов характеризуются сходным спектром гаплогрупп, хотя и различаются по их частотам. Две трети Y-генофондов обоих родов (в среднем 63 %) представлены «cевероевразийскими» гаплогруппами N и Q, тогда как «центральноазиатские» гаплогруппы С2 и О в генофондах тувинских родов, напротив, занимают весьма скромное место – в среднем 17 %. 

Рассматривая отдельно каждую из встреченных в тувинских родах гаплогрупп, авторы отмечают следующие закономерности.

Гаплогруппа С2 достигает максимума в Центральной Азии, хотя ее варианты распространены и у других народов Сибири и Дальнего Востока. У изученных тувинских родов частота гаплогруппы С2 невелика – 19 % у монгуш и 11 % у ооржак, в то время как у монголов она составляет почти две трети генофонда и состоит из раз­личных генетических линий (субгаплогрупп).

Гаплогруппа О, которую также можно считать харак­терной для популяций Центральной Азии, у тувинских родов редка: и у рода монгуш, и у рода ооржак обнаружено лишь по одному носителю этой гаплогруппы, тогда как у монголов она является второй по частоте.

Таким образом, условно «центральноазиатские» гаплогруппы С и О, составляющие три четверти генофонда монголов (75 %), встречаются с низкой частотой в генофонде даже тех тувинских родов, для которых пред­полагается максимальное влияние монгольской экспансии. Поэтому для генофонда тувинцев в целом можно ожидать, что частота этих гаплогруппп будет существенно ниже. Эти результаты позволяют счи­тать, что невысокая доля «центральноазиатского» компо­нента в генофонде тувинских родов отражает небольшой генетический пласт, предположительно маркирующий следы монгольской экспансии, пишут авторы статьи.

Гаплогруппа N, распространенная по всему северу Ев­разии от Скандинавии до Дальнего Востока, в гено­фонде изученных тувинцев была представлена двумя ветвями – N1a2 и N3a.

Ветвь N1a2 максимальной частоты достигает в популяциях Западной Сибири и Южной Сибири. У тувинцев ее частота достигает 16 % у рода монгуш и 15 % у рода ооржак, тогда как у монголов ее частота в три раза меньше (5 %). Предполагается, что гаплогруппа N1a2 мо­жет отражать вклад самодийского компонента в генофонд тувинских родов.

Ветвь N3a является мажорной для рода ооржак, составляя почти половину его генофонда (45 %), и представлена двумя субветвями – N3a и N3a5. Эти же субветви харак­терны для рода монгуш, хотя и встречены с меньшими частотами: N3a – 9 %, N3a5 – 14 %.

Гаплогруппа Q. Основной ареал распространения гаплогруппы Q – Западная и Южная Сибирь. Гаплогруппа Q составляет пятую часть генофонда рода монгуш, тогда как у монголов она встречена с частотой лишь 3 %. Наличие гаплогруппы Q в генофонде тувинских родов может отра­жать генетический вклад самодийских и палеосибирских племен.

Таким образом, в генофонде тувинских родов ооржак и монгуш, для которых предполагается наибольшее влияние монгольской экспансии, две трети генофонда представ­лены типичными «североевразийскими» гаплогруппами (58 % у монгуш и 67 % у ооржак). Это подтверждает гипотезу о значительном автохтонном компоненте в гено­фондах тувинских родов, тем более что N3a пока нигде не отмечена, кроме популяций Южной Сибири.

Гаплогруппа R1a1a. В пределах паневразийской гаплогруппы R1a1a выделяют две крупные генетические линии (субгаплогруппы): «европейскую» (маркер M458) и «азиатскую» (маркер Z93), почти отсутствующую на территории Европы (Балановский, 2015) и с наибольшей частотой встречающуюся в Южной Сибири и в северном Индостане. Она составляет ощутимую часть генофондов тувинских родов (19 % у монгуш, 15 % у ооржак); у монголов ее частота значительно ниже (6 %).

Это также свидетельствует в пользу гипотезы преобладания автохтонного компонента даже в генофонде тех тувинских ро­дов, для которых предполагается наибольшее монгольское влияние. Если «североевразийские» гаплогруппы дополнить вариантами R1a1a, то на долю такого «не-центральноазиатского» компонента придется в среднем четыре пятых генофонда тувинских родов (мон­гуш – 77 %, ооржак – 81 %), в то время как у монголов – всего лишь 16 % их генофонда, что явно противоречит гипотезе о значительной роли монгольской экспансии в формировании генофонда тувинцев.

 Тувинцы в генетическом пространстве Сибири и Центральной Азии

Изученный Y-хромосомный генофонд двух тувинских родов с помощью расчета генетических расстояний сравнили с генофондами других популяций Сибири и Центральной Азии. Все популяции разделили на генетически близкие к тувинцам (генетическое расстояние d<1) и генетически далекие (генетическое расстояние d>1).

В целом к изученным тувинским родам оказались генетически близки популяции хакасов, шорцев, северных алтайцев. Интересно, что хакасы-сагайцы почти в два раза генетически ближе к роду ооржак (d = 0.16), чем два тувинских рода друг к другу (d = 0.28), а другие группы хакасов – койбалы и кызыльцы – столько же генетически близки к роду монгуш (d = 0.26), как и сами тувинские рода друг к другу (d = 0.28). Буряты Забайкальского края (в среднем d  = 0.98) фактически столь же генетически далеки от тувинцев, как и монголы (в среднем d  = 1.01).

Монголы открывают список популяций, генетически удаленных от тувинцев в среднем (d  > 1), однако род монгуш в два раза генетически ближе к монголам (d = 0.65), чем род ооржак (d = 1.36). Это указывает на от­носительно больший генетический вклад «центральноазиатского» компонента в генофонд рода монгуш, что согласуется с данными этнографии. Однако по абсолют­ной величине этот вклад остается малым по сравнению с генетическим вкладом автохтонного населения региона.

На основе величины генетических расстояний между популяциями авторы построили дендрограмму генетического взаиморасположения популяций. 

На дендрограмме род ооржак вошел в генетический кластер с сагайцами и качинцами Хакасии, а род монгуш – в кластер с койбалами Хакасии и челканцами Северного Алтая. В соседний кластер вошли шорцы и другие группы алтайцев с присоединившимися к ним киргизами. Монголы же объединились вместе с казахами и каракалпаками в отдаленный от тувинцев кластер. Буряты и хамнигане образовали еще более гене­тически далекий кластер. Таким образом, дендрограмма хорошо иллюстрирует вывод о преобладании в генофонде тувинцев компонента, унаследованного от автохтонного населения, генетически сходного с западными соседя­ми – современным населением Хакасии и Алтая, но далекого от современных южных и восточных соседей – монголов и бурят.

Наконец, авторы построили график многомерного шкалирования, наглядно представляющий генофонд изученных тувинских родов в генетическом пространстве Южной Сибири и Центральной Азии. 

 В этом генетическом пространстве выделились пять кластеров. Огромное генетическое разнообразие популяций бурят отразилось в наличии двух четко отли­чающихся кластеров – западно-бурятского и восточно-бу­рятского. Монголы образовали центральноазиатский кластер вместе с каракалпаками, казахами и киргизами. Наиболее близки друг к другу в генетическом простран­стве Сибири и Центральной Азии тувинско-хакасский и компактный алтайский кластеры.

В целом в столь масштабном контексте подтверждается та же картина – наибольшая генетическая близость обоих тувинских родов к популяциям Хакасии и Алтая, и слабый след центральноазиатского компонента, несколько более выраженный для рода монгуш, нежели для рода ооржак.

В заключении авторы подчеркивают, что сходные спектры гаплогрупп Y-хромосомы двух тувинских родов указывают на единство их происхождения. Однако проявившаяся несколько большая генетическая близость рода монгуш к монгольским популяциям может указывать на то, что они испытали большее влияние своих южных соседей. Причем остается открытым вопрос: являются ли центральноазиатские гаплогруппы C2 и О2 в генофонде родов монгуш и ооржак генетическим следом поздней монгольской экспансии (XIII-XIVвв.) или же более ранних миграций из Центральной Азии? Для ответа на этот вопрос будут проведены дальнейшее выявление новых субветвей Y-хромосомы и скрининг населения Северной, Центральной и Восточной Азии по SNP-маркерам этих новых субветвей.

Но самое главное, в работе однозначно показано, что основная часть генофонда тувинских родов, которые этнографы связывают с монгольской экспансией, унаследована от автохтонного населения Алтае-Саянского на­горья. По мнению авторов, преобладание в их генофонде «североевразийских» гаплогрупп Q, N1a2, N3a позволяет предположить, что он сформировался на основе самодийско-кетских племен, на­селявших территорию современной Тывы с эпохи неолита (VI–III тысячелетия до н. э.). Этот вывод согласуется с данными антропологов о древнем южносибирском пласте в формировании тувинцев.

Работа по исследованию Y-хромосомного генофонда двух тувинских родов – это первый шаг в реконструкции взаимодействия коренного населения Южной Сибири и Центральной Азии. Еще больше информации  даст анализ генофондов народов Южной Сибири и Центральной Азии по широкогеномным па­нелям аутосомных маркеров, который ведется в настоящее время. 

Источники:

Дамба Л.Д., Балановская Е.В., Жабагин М.К., Юсупов Ю.М., Богунов Ю.В., Сабитов Ж.М., Агджоян А.Т., Короткова Н.А., Лавряшина М.Б., Монгуш Б.Б., Кавай-оол У.Н., Балановский О.П. Оценка вклада монгольской экспансии в генофонд тувинцев // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. 22(5):611-619
DOI 10.18699/VJ18.402

Дамба Л.Д., Айыжы Е.В., Монгуш Б.Б., Жабагин М.К., Юсупов Ю.М., Сабитов Ж.М., Агджоян А.Т., Маркина Н.В., Доржу Ч.М., Балановская Е.В., Балановский О.П. Комплексный подход в изучении родовой структуры тувинцев республики Тыва на примере родов монгуш и ооржак // Вестник Тувинского государственного университета. №2 Естественные и сельскохозяйственные науки. 2018. Т.37. №2. С. 37-44.